Размножение креветки Амано, Caridina japonica.
втор Майк Норен (Mike Noren) Оригинальная версия Стиль и орфография авторские и переданы без изменений
В середине 2003 я впервые получил для себя несколько креветок Амано, Caridina japonica, которые были проданы мне под названием (неправильным) Caridina serrata.
Я немедленно начал планировать размножение, поместив их в плотно засаженый растениями аквариум, но только в октябре, когда я купил еще 6 креветок, дело сдвинулось с мертвой точки - первые 4 креветки все были самцы!
РАЗМНОЖЕНИЕ
Как я выяснил, для размножения креветки Амано нужен и самец и самка. Кроме того, что есть определенное различие в размере (самцы намного мельче, см. рисунок 2) и форма тела (самки имеют более широкий хвост и отчетливо выпуклые, если смотреть со спины бока). Есть и более легкий способ определить пол особи: посмотрите на второй ряд пятен на боку креветки. У самок пятна удлиненные, больше похожие на ломаную линию чем на отдельные пятна, в то время как у самцов пятна четкие и круглые (см. рис 1 и 3).
Иллюстрация 1. Круглые пятна у самца (справа) и продолговатые у самки (слева).
Как только у вас будет и самец и самка, вашей основной задачей будет сытно их кормить и ждать. Скоро вы увидите развивающиеся яйца, похожие на желтовато-зеленоватую массу под хвостом у самки - одна треть размера самки будет в конечном счете занята развивающейся икрой.
Готовая к спариванию самка выпускает в воду феромоны, и самцы начинают буквально сходить с ума. До первого спаривания, самцы "роились" по аквариуму, как моль вокруг лампы, пробуя совокупляться со всем, что движится, включая друг друга и мою бедную рыбу!
Оплодотворение обычно происходит поздно вечером. Самец сначала плавает вокруг, затем приземляется на самку сверху. Если она не сбрасывает его, то он забирается под ее живот, чтобы внести сперму. Вся процедура занимает несколько секунд. Если самка не готова, или если есть много самцов, пробующих сцепиться с нею, могут вспыхнуть поединки. Если самцов много, то можно даже получить "коммунальное" оплодотворение одной самки несколькими самцами.
Иллюстрация 2. Самец (сверху), пытающаяся оплодотворить самку креветки. Если она не оттолкнет его (довольно сильно), то он залезет под нее, и, используя пару видоизмененных в качестве органа размножения ног, внесет сперму.
Спустя несколько дней после оплодотворения, самка откладывает икру, приклеиваяя ее под брюшком. В литературе пишут, что самка может отложить целых 2000 икринок, но мне кажется, что мои не откладывали более 400 штук, хотя были достаточно крупными и откормленными. Только что отложеная икра напоминает цветом темно-зеленый мох, но по мере развития становится светлее и по цвету ближе к цвету хаки. Самка носит икру около 5 недель до выклева молоди. Цвет икры может использоваться как грубый индикатор созревания, но лучшая оценка может быть получена, если внимательно разглядеть икру (например с ручной лупой, или, как это делаю я, изучив макро-фотографию): если Вы сможете увидеть глаза развивающихся эмбрионов через оболочку, то выклев будет в течение нескольких дней.
Иллюстрация 3. Эти эмбрионы скоро вылупятся: икра достаточно светлая, и глаза эмбрионов видны через оболочку. Субстанция ярко-желтого цвета в хвостовом отделе тела самки - гонады, заполненные развивающимися икринками - новая партия икры начинает развиваться еще до того, как самка сбросит отложенную икру! Контраст фотографии был увеличен, чтобы глаза были видны более ясно.
Можно дождаться сброса икры в аквариуме: у личинок положительный фототаксис (стремятся к свету) и их можно отловить освещая аквариум лампой ночью и отсосав трубочкой когда те соберутся на свет. Однако, если в аквариуме есть рыбы, то с скорее всего они съедят личинок. Я рекомендовал бы, чтобы вы отсадили самку готовую к сбросу икры в отсадник или небольшой нерестовик. В нем новорожденные креветки будут в безопасности.
Выклев порисходит не сразу. У меня основная масса эмбрионов выходила ночью, а остаток в течении следующего дня.
Хотя самка и не есть своих отпрысков, но ее надо возвратить в основной аквариум сразу после сброса икры. В течение нескольких дней после сброса, самка снова спаривается, затем перелиняет, и будет носить новую порцию икры. Взрослые самки всегда производят икру, и почти постоянно носят ее.
Важное замечание: не сажайте самку в соленную воду! Хотя взрослые креветки могут переносить довольно высокую соленость, икра не в состоянии нормально развиться, если вода является солоноватой - таким образом я потерял две партии икры.
ПОДНИМАЯ ЛИЧИНКУ
Только что выклюнувшаяся личинка чрезвычайно мала, приблизительно 1.8 мм длиной. В первый раз, когда я увидел личинкок, я на мгновение принял их за маленьких водных блох - очень похожи. Личинки являются планктоническими, и в первых стадиях развития, известны как mysid-стадия, так как личинка напоминает креветку mysid, и также как mysis плавает с ногами прижатыми к грудной клетке. "Мальки" проводят первые недели, плавая в любопытном вертикальном положении головой вниз, а после они принимают более горизонтальное, немного согнутое, положение.
Иллюстрация 4. Первые часы личинок, они все еще в 2-литровой емкости, куда я перемещаю самок для сброса икры. Они прозрачны, слегка беловаты, их трудно увидеть - контраст был усилен в увеличенной секции, чтобы показать личинок более четко. Личинки здесь чуть меньше 2-х мм.
Иллюстрация 5. Личинка под микроскопом с небольшим увеличением. Это - ранняя стадия личинки - видно по отсутствию ног на животе. Гранулированное вещество в личинке - по-видимому желток.
В природе, взрослая креветка Amano, живет в ручьях, но личинка смывается в море, где они питаются морским планктоном и растут. После прохождения метаморфоза, они мигрируют обратно в ручьи. Что бы вырастить малька нужно воспроизвести этот цикл. Поэтому личинки должны быть помещены в соленную воду как можно скорее, самое позднее на 8-ой день после вылупления, потому что после, они становятся неспособными жить в пресной воде - или в недостаточно соленой воде. Совсем не обязательно постепенно увеличивать соленость, личинкам не вредит если просто посолить воду. Для приготовления соленой воды, я бы предложил использовать или фильтрованную естественную морскую воду, или качественную коммерческую смесь, предназначенную для аквариумов в стиле кораллового рифа, например "Instant Ocean", которую нужно хорошенько проаэрировать до использования.
Несмотря на то, что было много сообщений о разведении креветки Амано в пресной воде, мои собственные результаты при использовании обычной воды закончились полным крахом. Мне кажется, что существуют схожие разновидность креветок, которые почти не отличимы от Caridina japonica, и чьи личинки могут развиваться в пресной воде, однако я полагаю, что большинство сообщений о пресном размножении - случаи ошибочной идентификации (например инструкция от Tow Fui , который развел некоторые разновидности креветок, не Caridina japonica). Одна инструкция предлагает, что соленость в 17 промилле достаточна для развития креветки, но когда я сначала пробовал 17, и затем 25 ppt, то за первые три недели погибло более 97% личинок, причем максимальная гибель была на 8-ой и 9-ый день, а темп проста был очень низким. Когда я использовал полную морскую соленость (35 ppt), то значимых потерь не было, и темп роста был быстрым. Другая инструкция в сети, от человека, который также экспериментировал с различной соленостью, и пришел к тому же заключению что и я: любая соленость ниже 30 ppt приведет большим потерям!
Я использовал распылитель с небольшим потоком воздуха для перемешивания воды. Одна из инструкций не рекомендовала делать этого на том основании, что личинки могут быть пойманы в ловушку поверхностного натяжения. С моими первыми партиями личинок такого не случалось, но в более поздних действительно были личинки "застрявшие" у поверхности и умершие там. Главное различие было в том, что я не менял воду достаточно часто, и на поверхности образовывалась пленка. Я удалил ее механически и увеличил поток воздуха из распылителя, и личинки больше не "застревали". Хотя личинки, кажется, не особенно чувствительными к качеству воды, но я менял воду понемногу и часто - приблизительно 20% каждые 2 дня.
Иллюстрация 6. 15-литровый акриловый нерестовик в котором я обычно подращиваю личинок. Оснащение: Распылитель со слабым потоком пузырьков. Черный картон был прикреплен скотчем к сторонам и дну аквариума, чтобы личинки плавали. Освещение: 11 Вт компактная лампа дневного света, включенная на 24 часа в сутки, 7 дней в неделю. Температура - 22 - 24 градуса Цельсия.
КОРМЛЕНИЕ ЛИЧИНОК
Первые недели личинкам требуется очень мелкая пища и только потом они смогут поглощать более крупные кусочки корма. Судя по опубликованными отчетам, личинки могут есть почти любую достаточно мелкую пищу - в сообщения об успешном выращивании говорилось, что использовались для кормления и мелкопромолотые хлопья спирулины, и сухие дрожжи. Я кормил личинок приблизительно 5 раз в день, маленькими количествами пивных дрожжей, щедро доливая цветущей водой (как мне показалось под микроскопом - с хлореллой), а через неделю использовал Baby Star II (стартовый корм для пресноводных икромечущих рыб размером 50-100), и еще после недели Golden Pearls (микроскопическая еда для личинок морских рыб размером 50-100 микронов).
Golden Pearls почти идеальная пища - личинки хорошо едят его и быстро растут, а сильный цвет еды позволяет видеть, что личинки едят (внутренности становятся красновато-коричневыми, и в конечном счете целая личинка стала оранжевой). Однако, разнообразие - хорошая вещь, таким образом я предлагаю хоть иногда давать другой корм. Golden Pearls сильно загрязняет воду, так что постарайтесь не перекармливать!
Я пробовал кормить личинок креветок и науплиями артемии, но, хотя некоторые креветки и съедали артемию, рачки слишком быстро становились большими для личинок и просто росли в аквариуме. Т.к. рачки и креветки конкурируют из-за пищи, то артемия совершенно лишняя в емкости для выращивания креветок.
Иллюстрация 7. Белые животные - артемия, первоначально запущенная как пища для креветок, но теперь выросшая; оранжевые животные - личинки креветки в стадии mysid, приблизительно 8 мм длиной. Оранжевый цвет по-видимому прибывает от каротиноидов входящих в состав Golden Pearls. Линии на фото - царапины на стенках старого акрилового 15-литрового аквариума.
Иллюстрация 8. Крупный план личинки в стадии mysid. Этот снимок сделан за день до перехода из стадии личинки в стадию постличинки. Темный красновато-коричневый цвет под головой креветки - кусок пищи, которую личинка держит. Личинка приблизительно 8 мм длиной. (Прошу прощения за качество изображения - ни банка для варенья, ни старый акриловый аквариум по оптическим параметрам не удовлетворяют требования для макрофотографии. Я надеюсь заменить их более высококачественными изображениями позже.)
РОСТ
На 30 день начал происходить метоморфоз со стадии личинки на стадию постличинки (подростки с такой же формой тела как и у взрослой особи). Сначала постличинки приблизительно 8 мм длиной, и больше не плавают, а вместо этого сидят на стенах и дне аквариума как взрослые. Они также потеряли свой оранжевый цвет, и стали прозрачно-беловатыми как взрослые. Мои опыты показывают, чтобы они могут быть перенесены в пресную воду немедленно после метаморфоза.
Некоторые ресурсы в сети утверждают, что требуется 80-90 дней для личинок, чтобы достигнуть постличиночной стадии, но у моих креветкок, изменения происходили между 30 и 60 днями. Вероятно эти сообщения можно объяснить слишком низкой соленостью, недостаточным кормлением и/или кормом низкого качества.
Иллюстрация 9. Постличинки после метоморфоза. "Веревка" это нить нейлона, обычно я привязываю распылитель. Диаметр нити - 2 - 3 мм, креветки приблизительно в три раза крупнее диамета нити, т.е. креветки 7 - 8 мм длиной.
Иллюстрация 10. Крупный план двух постличинок. Заметьте, что ноги на грудной клетке теперь используются для ходьбы. Они сфотографированы через акриловую стенку, когда сидели на ней, но даже глядя снизу, можно сказать, что теперь они миниатюрные копии их родителей.
ДЛИННАЯ ДОРОГА ОБРАТНО В ПРЕСНУЮ ВОДУ
Личинки не принимают взрослую форму одновременно. Требуется почти две недели, пока большинство не закончило метаморфоз, и даже после трех недель, там были несколько личинок стадии mysid. Хуже того, я получил приблизительно 100 постличинок, подразумевая, что я потерял 50-75% личинок во время метаморфоза. Ясно, что есть некоторая проблема, связанная с этим. Мое предположение - что они больше не переносят морскую воду в полном объеме после метаморфоза, и что этих потерь можно было бы избежать, понижая соленость к тем самым 17 ppt, когда первые личинки начинали менятся.
На 48 день я ради эксперимента пересадил 10 постличинок в пресноводный аквариум, в котором содержались взрослые особи. Я пересадил их в отсадник из плавающей сетки, таким образом я точно знаю, что они пережили первые 12 часов в пресной воде, но как только я убрал сеть, они исчезли: учитывая их небольшой размер и количество потайных мест в аквариуме, шанс найти их был невелик. Я нашел их только несколько месяцев спустя , трое выжили и были теперь почти взрослым.
Все остающиеся постличинки были пересажены в 30-литровый выростной аквариум, украшенный скалами, песком и растениями, чтобы предоставить креветкам больше укрытий, таким образом, я надеялся избежать каннибализма. Начальная соленость была 17 ppt, в дальнейшем все подмены производились пресной водой. Креветок я кормил таблетками спирулины, сухими хлопьями, и смесью из креветки.
Первую неделю постличинки были очень скрытны и всегда старались спрятаться. После адаптации их поведение стало такое же как и у взрослых особей, они проводили время за просеиванием песка и иногда плавали.
На 65 день приблизительно 50 постличинок были все еще живы. Самые большие были около 15 мм, наименьшие - приблизительно 10 мм.
Интересное наблюдение: Всякий раз, когда я менял воду в аквариуме, креветки начинали плавать вокруг как сумасшедшие, и продолжали делать так в течение нескольких часов. По-видимому подмена воды вызывает у них миграционные инстинкты
На 127 день после выклева, большая из моих креветок была такой же величины как наименьшие из Amano, которых каждый день видят в магазинах, то есть приблизительно 25 мм, и хотя продолжал держать их, пока они не выросли приблизительно на один сантиметр больше, я теперь рассматриваю этот проект как успешно завершенный. С лучшем кормлением, и большим размером аквариума креветка достигла бы рыночного размера быстрее.
Как выяснилось в аквариуме скрывалось больше креветок, чем я думал: я продал в общей сложности 82 креветки, и оставил 15 для себя. Это означает, что потери при переходе в пресную воду были незначительны.
Иллюстрация 11. Молодые креветки вокруг пищи. Наибольшая креветка на фото - приблизительно 25 мм. длиной. Я полагаю, что на 127 день моя креветка достигла рыночного размера, и моя попытка развести Caridina jsponica успешно завершилась.
Приложение: После завершения этой статьи, я получил копию "полного личиночного развития Caridina japonica De Man (Decapoda, Caridea, Atyidea) поднятых в лаборатории" Ken-Ichi Hayashi и Tatsuo Hamano. 1984. Zoological Science, 1: 571-589, и эта статья не разошлась с тем, что я написал выше на двух ключевых вопросах:
Размер только что выклюнувшихся личинок согласно Hayashi и Hamano - 1.7 мм, это приблизительно соответствует тому, что я вижу; мое начальное предположение о 2-3 мм просто ошибочно, и я исправил мою статью. Их рисунок первой личиночной стадии совершенно соответствует моим личинкам (сравните мой рис. 5 и их рис. 1).
Во-вторых, и это более важно, относительно оптимальной солености. Hayashi и Hamano утверждают о полной смертности в солености до 8.5 ppt; оптимальное выживание было зафиксировано в 17 ppt (80%-ая выживаемость); и подоптимальное выживание (11 %) в солености до 35 ppt (полная морская соленость). Это сильно отличается от того, к чему пришел я, с нулевым выживанием в солености ниже чем 25 ppt, подоптимальное выживание в 25 ppt (3 личинки, из по крайней мере 200, переживших в течение четырех недель, без метаморфоза, тут попытка была прервана), и высокое выживание в 30-35 ppt (приблизительно 80 %, достигающих постличиночной стадии). Весьма возможно (см. приложение 3!) требования личинок отличны в различных поселениях.
Примечание - соленость немного выше чем 35 ppt, кажется, вызывает потери.
Я предложил бы использовать соленость 30-34 ppt для личиночной стадии; однако по наблюдениям за метаморфозом и потерям в это время я предполагаю, что лучше снизить соленость до 17 ppt к моменту перехода на стадию постличинок у первых особей.
Читателя может заинтересовать такая информация: Hayashi и Hamano сообщают, что личинок не начинали кормить до четвертого дня, после которого они успешно выращивали их на диете из "клейких диатомовых водорослей, Cymbella и Navicula, или искусственной диеты,состоящей из смешанного небольшого количества риса" (?). Отмечается, что личинки были способны к поеданию обрастаний на стенах аквариума и на его дне (я тоже видел это). Hayashi и Hamano не смогли вырастить личинок на фитопланктоне Хлореллы c добавками. Мне казалось, что диатомовые водоросли - хорошая пища для растущих личинок.
Приложение 2: Я пришел к выводу, что многие находят метод, который описан здесь, слишком сложным. Я поэтому пробовал использовать очень низко-технологический подход, используя естественный свет, отсутствие подмен воды, без аэрации, и никаких высокотехнологичных кормов. Результат был отрицательным, но выжившие личинки росли хорошо в течение приблизительно двух недель в морской воде, в которую было добавлено удобрение и держались в солнечных лучах (в основном морской "зеленой воде". Похоже дополнительная подкормка является необходимой, чтобы дать личинкам дожить до метаморфоза, - как и сообщают Hayashi и Hamano. Я также случайно узнал, что личинки выдерживают перепад температур от дневных 37 Цельсия (!!!), до ночных 16 Цельсия.
Приложение 3: В списке рассылки AG Wirbellose, несколько человек, например Андреас Карге, сообщили о креветке, которая выглядит очень похожн на Caridina japonica, но способной размножаться в пресной воде. Предположительно эта неопознанная креветка приезжает из Тайваня, и может быть отличена от C. japonica по размерам рта, и на том основании, что у нее нет двух маленьких синих пятнех, которые есть у C. japonica на uropods. Вероятно этот вид/расса/культура/разновидность, будет становиться все более и более распространенным у любителей. Ведь она должна намного легче размножаться чем "нормальная" Caridina. Я изменил статью, чтобы упомянуть об этом.
Приложение 4: Выклев от 30/1 2004, и на 13 августа первая из новых самок уже стала носить икру. Таким образом, срок половозрелости Caridina japonica можно считать в шесть месяцев.
Приложение 5: удивительно хорошая страница с информацией относительно содержания и размножения этой креветки: http://caridina.japonica.online.fr/
Другое очень хорошее сообщение относительно успешного размножения: http: // maitrebull.free.fr/aqua/caridinajaponica.htm
c Майк Норен, 2004.
|